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　　海綿為多孔動物門，學(xué)名Porifera，是目前已發(fā)現(xiàn)的最原始最低等的水生多細(xì)胞動物。海綿是世界范圍內(nèi)最重要的底棲生物類群之一，分布于從潮間帶到深海、從熱帶海洋到南極冰海的廣泛區(qū)域內(nèi)。海綿也是目前備受矚目的研究對象之一，一方面因為海綿蘊(yùn)藏著豐富的天然活性產(chǎn)物，使其成為重要的海洋生物資源；另一方面海綿體內(nèi)存在高豐度且多樣性的微生物群落，是共生生命演化研究的關(guān)注對象之一。海綿共生微生物同時也被認(rèn)為在地球生物圈碳、氮、硫循環(huán)方面發(fā)揮著重要的生態(tài)學(xué)作用。此外，近來的研究表明海綿共生微生物也是多種海綿產(chǎn)天然活性產(chǎn)物的實際生產(chǎn)者。

　　上個世紀(jì)70年代，研究人員就通過顯微鏡發(fā)現(xiàn)海綿體內(nèi)存在豐富的微生物，在某些海綿種類里，微生物總含量可占海綿組織體積的60%。基于挖掘新穎天然活性產(chǎn)物的需要以及對海綿復(fù)雜共生網(wǎng)絡(luò)體系本身的興趣，研究人員對海綿共生微生物群落多樣性開展了廣泛的研究。數(shù)據(jù)表明，至少有32個細(xì)菌門或暫定細(xì)菌門的微生物類群存在于海綿中。部分微生物類群僅在海綿組織中存在，推測這些類群與海綿存在緊密的共生關(guān)系，被稱作海綿特異性簇。海綿微生物群落在一定程度上也具有海綿宿主物種專一性。近來研究人員也對深海海綿開展了一些研究，數(shù)據(jù)表明深海海綿擁有一些區(qū)別于近岸海綿的特異性的微生物類群。 

　　海綿作為最原始的一類多細(xì)胞動物，其共生菌的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系及共生和適應(yīng)性機(jī)制等方面的研究，對于認(rèn)識其生態(tài)學(xué)價值具有重要啟示，同時對于揭示共生作用推動的生命演化過程和內(nèi)在動力也具有重要意義。由于大多數(shù)海綿共生菌仍舊處于未可培養(yǎng)的狀態(tài)，宏基因組學(xué)和單菌基因組學(xué)成為研究海綿共生微生物最有效的策略之一。宏基因組數(shù)據(jù)顯示海綿共生微生物所擁有高豐度的類真核蛋白間相互作用結(jié)構(gòu)域，推測這些結(jié)構(gòu)域在共生菌逃避海綿宿主細(xì)胞的吞噬作用方面發(fā)揮重要作用。數(shù)據(jù)還顯示海綿物種間微生物群落具有功能對等性，即不同海綿的微生物群落具有一些共同的核心功能特征。Moitinho-Silva等通過單細(xì)胞分選測序的方法獲得了Poribacteria門海綿共生菌的基因組序列，揭示了該類共生菌在降解海綿宿主糖蛋白類化合物以及重構(gòu)海綿宿主骨架結(jié)構(gòu)方面可能發(fā)揮的作用。來自海綿共生藍(lán)細(xì)菌Candidatus Synechococcus spongiarum的基因組草圖序列則揭示了其基因組水平上的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，并對其低光度條件及海綿宿主溫和內(nèi)環(huán)境適應(yīng)性的特征進(jìn)行了闡述。研究人員也分揀獲得了深海海綿Lophophysema eversa三個相對完整的共生菌基因組草圖，揭示了其共生適應(yīng)性特征以及與C、N、S相關(guān)的環(huán)境適應(yīng)性特征。 

　　典型海綿組織結(jié)構(gòu)及共生微生物分布示例 

　　盡管在海綿共生微生物宏基因組學(xué)以及關(guān)鍵共生菌基因組學(xué)方面已經(jīng)開展了一些研究，相對于海綿豐富多樣的共生微生物類群而言，目前在宏基因組尤其是基因組水平上對海綿共生菌的認(rèn)知仍舊非常有限。此外，盡管在深海海綿共生微生物群落多樣性和宏基因組學(xué)方面也已經(jīng)開展了一些研究，研究人員對深海海綿共生菌的來源、與近岸海綿中近緣菌株間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、共生適應(yīng)性過程以及對深海高壓、低溫環(huán)境的適應(yīng)性演化過程和機(jī)制等問題缺乏認(rèn)知。這些仍舊懸而未決的問題將作為我們開展海綿共生生物學(xué)研究切入點(diǎn)。 

　　正如著名共生生物學(xué)家Lynn Margulis所說，“共生是生命演化的主要推動力”（Symbiosis is a major driving force behind evolution）。對海綿這一類最原始的多細(xì)胞動物與其體內(nèi)微生物間系統(tǒng)進(jìn)化以及共生相互作用關(guān)系的研究，將有助于我們更進(jìn)一步的認(rèn)知生命演化的內(nèi)在魅力。 

　　海綿共生藍(lán)細(xì)菌“Candidatus Synechococcus spongiarum” SH4的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系